Biologia, epidemiologia
- Conservazione, fonti d'inoculo
In Francia la Plasmopara viticola può essere conservata solo grazie alle sue oospore (figura 1), o uova invernali, che si formano a fine stagione nei tessuti della peronospora: rametti giovani, bacche, ma più in particolare le foglie colpite da muffa del mosaico. "(Figura 2). Questi ultimi, presenti sul terreno o accumulati in alcuni punti dell'appezzamento o nel suo ambiente, assicurano quindi indirettamente la sopravvivenza di questo cromista durante l'inverno. In primavera, quando le temperature si fanno più miti, le uova germinano in 2 giorni, o anche più di una settimana a seconda della temperatura. Appare un filamento germinale alla cui estremità si forma un macroconidio piriforme (Figure 3 e 4). Successivamente, questa struttura dà origine a diverse dozzine di zoospore con 2 flagelli che consentono loro di muoversi nell'acqua. Questi assicurano le contaminazioni primarie in primavera e rimangono mobili per circa trenta minuti per raggiungerlo. Aggiungiamo che gli sporangi possono talvolta germinare ed emettere direttamente un tubo germinale.
Aggiungiamo che queste uova invernali sono in grado di mantenersi per diversi anni nei terreni viticoli. Le contaminazioni primarie possono avvenire durante tutto il periodo vegetativo della vite.
- Penetrazione e invasione
Durante i periodi piovosi primaverili, le zoospore si disperdono durante gli spruzzi e inquinano gli organi aerei delle viti più vicine al suolo (figura 5). Una volta insediate sulle foglie e sui rametti giovani, ed in presenza di acqua, perdono i flagelli, ed emettono un promicelio che penetra in particolare nella lamina attraverso gli stomi (numerosi nella pagina inferiore delle foglie), per poi guadagnare di più tessuti interni. Successivamente, molte ife miceliali si sviluppano tra le cellule e formano polloni (o austori) che gli consentono di nutrirsi a spese della vite (fase di invasione). I primi sintomi compaiono circa dieci giorni dopo la contaminazione, che corrisponde al periodo di incubazione.
La contaminazione secondaria è fornita anche dalle zoospore, ma questa volta dagli sporangi. Questi sporangi, derivanti dalla riproduzione asessuata di P. viticola , si formano su sporangiofori aventi la forma di arbuscoli come studieremo in seguito. Ospitano un numero minore di zoospore che rilasciano a maturità in presenza di acqua. Successivamente avviene lo stesso processo parassitario di prima, ma la durata del periodo di incubazione può essere più breve, e durare solo 4-5 giorni in condizioni particolarmente favorevoli. Ricorda che le oospore si svilupperanno nei tessuti delle foglie malate alla fine della stagione e garantiranno la conservazione del fungo durante l'inverno.
- Sporulazione e disseminazione
Sulla maggior parte degli organi colpiti, P. viticola forma arbuscoli che emergono attraverso gli stomi: gli sporangiofori, al termine dei quali si producono sporangi (figura 6). Queste strutture, quando sono numerose, costituiscono l'infeltrimento bianco spesso associato ai sintomi della peronospora sugli organi della vite (Figure da 7 a 9). Questi sporangi sono principalmente diffusi dal vento quando l'umidità dell'aria diminuisce. Potrebbero essere dovuti a schizzi che si verificano durante forti piogge.
- Condizioni favorevoli al suo sviluppo
Questa stramenopile apprezza particolarmente le condizioni climatiche umide, i periodi piovosi, l'elevata umidità che le consentiranno di eseguire più cicli velocemente. La peronospora è infatti una malattia policiclica. Queste condizioni promuovono la germinazione e la sporulazione degli sporangi.
Anche la temperatura influenza il suo sviluppo. Le oospore tollerano temperature fino a -20°C, il che consente loro di sopravvivere senza problemi durante l'inverno. In primavera, invece, le temperature troppo basse sembrano ostacolarne lo sviluppo. L'optimum termico di P. viticola è dell'ordine dei 25°C, e il suo range di attività è compreso tra 11 e 30°C.
P. viticola colpisce in particolare gli organi giovani e impregnati d'acqua in fase di crescita, in particolare presenti su viti troppo vigorose. Il suo sviluppo epidemico dipende essenzialmente dalle piogge. Attualmente tutte le varietà di viti coltivate sono più o meno sensibili alla peronospora.