Biologia, epidemiologia

• Conservazione, fonti d'inoculo

La Phaemoniella chlamydospora è molto frequentemente isolata da viti giovani o vecchie, che esprimano o meno sintomi di esca. Viene anche prodotto da portainnesti, radici e terreno. Si conserva sulla vite per il tramite del suo micelio ma soprattutto di questi picnidi che si formano in particolare in prossimità di vecchie ferite di potatura, in zone protette della corteccia (crepe, screpolature) o sotto quest'ultima. Phaeoacremonium aleophilum fruttifica e si conserva anche negli anfratti della corteccia.

Questi due funghi sono anche associati a piante ospiti diverse dalla vite che possono moltiplicarle e conservarle, e fungono da fonte di inoculo quando si trovano vicino ai vigneti. P. aleophilum è descritto in particolare su ontano, salice, prunus, kiwi e olivo. Fomitiporia mediterranea è presente su molte ostie tra cui quercia, frassino, betulla, sorbo, pioppo, kiwi e melo (Figure 1 e 2) che ne garantiscono anche la sostenibilità da un anno all'altro.

• Penetrazione, invasione

I conidi prodotti dai picnidi di P. chlamydospora (figura 3) inquinano le ferite di potatura, per poi penetrarvi durante l'inverno, durante i periodi climatici miti e piovosi. Si noti che le infezioni possono verificarsi anche attraverso qualsiasi altra lesione, durante tutto l'anno. P. aleophilum (figura 4) è anche in grado di contaminare le ferite di potatura, più frequentemente durante il periodo vegetativo della vite (polpaccio, germogliamento, ecc.); durante questo periodo sono stati osservati picchi di emissione conidiale.

Una volta nel ceppo, il micelio di P. chlamydospora colonizza gradualmente i vari tessuti presenti. L'infezione da P. aleophilum dei tessuti legnosi dello xilema della vite porta ad una necrosi rosa-bruno, sempre a partire dal midollo. In associazione con P. chlamydospora , forma la ``pre-necrosi'' di esca. F. mediterranea , considerata secondaria, degrada le pareti cellulari delle piante grazie ad una batteria di enzimi emessi nei tessuti.

Il periodo di incubazione è generalmente piuttosto lungo, circa 5-8 anni.

• diffusione

P. chlamydospora produce picnidi sulla superficie del tronco nelle fessure della corteccia, in cui si formano numerosi conidi. Questi sono diffusi dall'acqua e dal vento. Anche P. aleophilum fruttifica sugli stessi supporti della pianta ei suoi conidi sono dispersi allo stesso modo. I carpofori (o basidiomi, figura 1) di F. mediterranea sono talvolta osservati sulla superficie delle viti colpite. Le basidiospore prodotte, derivanti dalla riproduzione sessuata, assicurano principalmente la diffusione di questo fungo per via aerea.
Da notare che P. chlamydospora e P. aleophilum sono presenti allo stato epifitico o endofitico su e in viti di un anno. È quindi probabile che vengano propagati dal legno utilizzato per realizzare le marze e portainnesti, e contaminino le piante attraverso varie ferite presenti su di esse.

Pertanto, in vivaio, la contaminazione del materiale vegetale da parte di P. chlamydospora è possibile durante le diverse fasi del processo di sviluppo della pianta, in particolare durante la stratificazione con acqua o segatura. Va notato che lo sviluppo di questo fungo nel legno giovane della vite e la sua capacità di formare necrosi possono dipendere notevolmente dalle condizioni di crescita.
Durante la produzione delle piante, la trasmissione dei funghi presenti sul legno di un anno può avvenire tramite i bagni di reidratazione e gli attrezzi da innesto, oppure durante la stratificazione in vaso. Si noti che l'impatto epidemico delle piante contaminate nel vigneto non è noto con precisione. La presenza di funghi associati all'esca in una vite giovane non significa che la vite esprimerà necessariamente la malattia rapidamente.

• Fattori favorevoli

L'esca è influenzata da molti fattori più o meno noti come le condizioni climatiche. Le estati miti e piovose favoriscono l'espressione della forma lenta, mentre le alte temperature estive portano alla manifestazione della forma apoplettica della malattia. Anche il tasso di malattia varia enormemente da un appezzamento all'altro a seconda dell'età delle viti, del vitigno e della natura del portainnesto e delle condizioni pedoclimatiche.

Il sistema di guida influenza fortemente l'incidenza di questa malattia. La potatura, infatti, oltre a generare ferite permettendo infezioni, è all'origine dell'instaurarsi nelle viti di numerosi coni cicatriziali di legno secco, le cui dimensioni e posizione in relazione tra loro generano difficoltà nella circolazione della linfa. Questo fenomeno può essere problematico per alcuni metodi di potatura e costituire un fattore aggravante della sindrome di esca, in particolare per quanto riguarda la forma apoplettica.

Le differenze di comportamento in Esca (e BDA) tra i vitigni sono evidenti in campo. Sauvignon, Cabernet Sauvignon, Chenin, Ugni Blanc e Auxerrois sono i più sensibili. Pinot nero, grenache e moscato appaiono meno malati. Le caratteristiche del portinnesto hanno un impatto sulla manifestazione di questa malattia. I portainnesti che conferiscono un forte vigore o quelli poco adattati a un fattore di limitazione del suolo sembrano mostrare tassi di mortalità più elevati.

Anche il contesto culturale influenza l'esca. È stato dimostrato che negli appezzamenti ad alta riserva utile, caratterizzati da un approvvigionamento idrico non limitativo, il tasso di malattia sull'uva cabernet sauvignon sensibile era maggiore rispetto agli appezzamenti in cui le viti erano sottoposte a vincolo idrico.