Biologia, epidemiologia

• Conservazione, serbatoi di fitoplasmi
  

 I fitoplasmi responsabili dei gialli della margherita, dello stolbur, ecc., sono organismi piuttosto polifagi che possono moltiplicarsi su diversi ospiti coltivati ​​e sulle erbe infestanti , queste ultime costituendo importanti serbatoi. La gamma degli ospiti sembra variare da un fitoplasma all'altro.

I gialli della regina-margherita interessano più di 350 specie vegetali diverse , coltivate e non, distribuite in una cinquantina di generi botanici. Diverse erbe infestanti e piante spontanee possono ospitare fitoplasmi: trifoglio, Salsola tragus , diverse specie di Plantago e Sonchus (tra cui S. asper ), Taraxacum officinale , lattuga selvatica, Senecio cruentus, Argyranthenium frutescens, Spartium junceum ... Alcuni sono riportati anche su patata , melanzane, peperoni, mais, Ipomoea obscura, insalata, carota, spinaci, sedano, zucchine, cavolini di Bruxelles, cipolla, fava, dalia, Hydrangea macrophylla, Lavandula officinalis , olivo, Primula sp., Viola odorata …

I fitoplasmi del gruppo delle stolbur di patate infettano più di 45 specie tra le Solanacee, e almeno 16 specie appartenenti ad altre 6 famiglie botaniche. Si moltiplicano in queste piante che a volte fungono da fonti di inoculo. Tra le piante coltivate, conserviamo il peperone, la melanzana, la patata, il sedano, la carota, la fragola, la vite, il tabacco, la lavanda, l'avocado…. Tra le erbe infestanti possiamo citare il convolvolo ( Convolvulus arvensis e Calystegia sepium , vedi foto 881), la belladonna (foto 882), l'ortica ( Urtica dioica ), il trifoglio… ospiti preferiti di uno dei potenziali insetti vettori, influenzando fortemente le epidemie di stolbur.

Molti altri ospiti sono stati sospettati in diversi paesi di essere potenziali serbatoi di fitoplasmi o ospiti "senza uscita" (senza conoscere il loro gruppo specifico) nel contesto delle epidemie di fitoplasmosi sui pomodori: carota, peperone, indivia, fragola, avocado, pera... ( in Spagna), Artemisia absinthium, Cirsium arvense, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, Taraxacum officinale … (in Russia), peperone, pomodoro, tabacco, carota, prezzemolo, sedano, vite, rapa, Datura stramonium, Taraxacum offinale, Silene vulgaris (in Ungheria), melanzana, peperone, Cryptotaenia japonica, Chrysanthemum coronarium, Gentiana sp.… (in Giappone). Dovremmo prestare particolare attenzione al convolvolo e alle ortiche.

Questi fitoplasmi sono conservati anche nei loro vettori , diverse specie di cicaline. Il ciclo di questi insetti coinvolge le uova che non hanno alcun ruolo nella conservazione invernale del fitoplasma ma garantiscono la durabilità dell'insetto da una stagione all'altra.

• Trasmissione, diffusione
  

 Come accennato in precedenza, questi fitoplasmi vengono trasmessi da diverse specie di cicaline in modo persistente , durante le punture di alimentazione. Come per gli ospiti di questi fitoplasmi, il numero di specie di cicaline vettore è grande e varia a seconda dei fitoplasmi.

" Candidate Phytoplasma asteris": 30 specie di cicadelles dont Macrosteles spp., Euscelis spp., Scaphytopius spp., Aphrodes spp., Orosius argentatus, Euscelidius variegatus ...

“ Candidatus Phytoplasma solani” (figura 1): Hyalesthes obsoletus Signoret (foto 880) sarebbe il vettore più importante d'Europa. Questa cicalina della famiglia Cixiidae è una specie polifaga vettore del fitoplasma stolbur del gruppo 16SrXII-A, presente anche su Convolvulus arvensis, Urtica spp., Ranunculus spp., Senecio spp. e Artemisia spp., più raramente su piante da frutto legnose e su viti… Le imago sono attive da maggio a metà agosto, con una generazione all'anno e uno svernamento in forma larvale.

Sugli altri insetti della stessa famiglia sono stati segnalati come vettori Hyalesthes mlokosiewiczi, Pentastiridius leporinus ...

Le cicaline , insetti perforanti diffondono fitoplasmi su lunghe distanze durante la migrazione e contaminano le piante di pomodoro tardive primaverili ed estive (fine giugno, a luglio in Francia). Una volta a contatto con la foglia, mordono i vasi del floema per nutrirsi, iniettando o rimuovendo i fitoplasmi al loro passaggio. I fitoplasmi, una volta nell'insetto, si moltiplicano nelle cellule della parete dell'intestino e poi lo attraversano. Raggiungono quindi l'emolinfa e da lì raggiungono vari organi, comprese le ghiandole salivari, rendendo infettive le cicaline. Macrosteles quadrilineatus può rimanere tale per almeno cento giorni.

Questi insetti sono solitamente occasionali sulle piante infette. Sono in grado di volare per lunghe distanze o rimanere fermi. La data di insorgenza dei sintomi, che generalmente si verifica 30-45 giorni dopo la contaminazione, dipende dal periodo di migrazione del/i vettore/i. La migrazione è un fenomeno complesso che consiste nel trasferimento di popolazioni di insetti da un luogo all'altro sotto forma di voli di massa. Le cause, poco conosciute, sembrano essere legate a condizioni locali sfavorevoli alle cicaline. Tra i fattori che influenzano la migrazione e la natura dei voli, possiamo citare la fame, il sovraffollamento, il deterioramento dell'ospite, il fotoperiodo, la carenza endocrina di insetti o effetti genetici, la temperatura, il vento, ecc. Gli insetti preferiscono le piante giovani ai tessuti succulenti: in periodi di siccità , è più probabile che passino dalle piante selvatiche alle colture irrigue. Le estati calde e secche stimolano la migrazione di alcuni vettori. A volte si osservano fenomeni di appetito, ma sono poco compresi. Gli inverni freddi aiutano a ridurre le popolazioni invernali.

Questi fitoplasmi sono trasmissibili per innesto . Diverse specie di ( cuscuta campestris Cuscuta campestris, C. epilinum, C. trifolii, ecc.), piante parassite diffuse in particolare sui pomodori (vedi pagina), sono in grado di trasmettere fitoplasmi, ed in particolare quelli responsabili di stolbur. Si noti che i fitoplasmi sono stati trovati nelle della succhiamele ( Orobanche aegyptiaca radici di pomodoro parassita ), suggerendo che potrebbero contribuire alla loro trasmissione. Non sembrano essere trasmissibili per seme nelle solanacee. Non sarebbero nemmeno dai semi di patata.