Biologia, epidemiologia

• Conservazione, fonti d'inoculo
  

 Il modo in cui i ceppi di pomodoro di conservati Phytophthora infestans vengono è a volte difficile da capire, in particolare nei paesi dove l'inverno è gelido. Sembra potersi conservare in forme diverse a seconda delle zone di produzione:

- attraverso oospore derivanti dalla riproduzione sessuale ; questi si formano nel tessuto necrotico malato e si trovano successivamente nel terreno, insieme ai detriti vegetali (Figure 1 e 2). Come abbiamo specificato in precedenza, da più di dieci anni, nuovi ceppi dei due tipi sessuali A1 e A2 sono stati rilevati abbastanza comunemente in diversi paesi del Nord America e dell'Europa, come in Francia su patata e pomodoro. Il tipo A2 è ben rappresentato su quest'ultima pianta, più che sulle patate. Pertanto, P. infestans deve ora essere in grado di completare il suo ciclo sessuale completo sul pomodoro e formare oospore in grado di essere conservate nel terreno per diversi mesi o addirittura anni. Si noti che questi organi di conservazione possono essere osservati su volantini, frutti e occasionalmente sui semi. Inoltre, questa riproduzione sessuale può essere all'origine di nuovi genotipi dotati di nuove proprietà biologiche che possono mettere in discussione l'efficacia delle lotte, in particolare chimiche e genetiche;
- sotto forma di micelio all'interno di tuberi di patata malati rimasti nel terreno. Quando i tuberi contaminati germinano, danno origine a germogli infetti sui quali si formano rapidamente corpi fruttiferi. L'importanza di questo inoculo è difficile da stimare. Infatti, i ceppi di P. infestans isolati su pomodoro in Francia sono molto diversi da quelli riscontrati su patate, a conferma di una specializzazione parassitaria dei ceppi. I ceppi di pomodoro sembrano più diversificati e sono in grado di infettare anche le patate . Non si può quindi escludere la possibilità, anche limitata, che il parassita cambi ospite, soprattutto nelle zone di produzione dove convivono pomodori e patate;

- su vari altri ospiti alternativi , circostanti piante coltivate o selvatiche, su cui questo cromista sporula più o meno: molti Solanum (melanzana, peperoncino, patata, pepino, belladonna, Solanum incanum, S. indicum ??), Datura stramonium, D. metel , diverse specie di Hypomea, Lycium hamilifolium, Nicotiana glauca, Petunia sp. e Physalis angulata , su mirtillo (in Camerun). ?? Su questi ospiti, P. infestans produce corpi fruttiferi costituiti da lunghi sporangiofori portatori di sporangi. Le zoospore che ne derivano spesso forniscono le contaminazioni primarie nei pomodori. Inoltre, la presenza di coltivazioni di pomodoro praticamente tutto l'anno in alcune zone di produzione permette al cromista di soggiornarvi agevolmente da un anno all'altro. Ricrescite e piantine naturali assicurano anche la sopravvivenza di P. infestans .

• Penetrazione e invasione

 Come precedentemente riportato, una volta sulla lamina fogliare, gli sporangi rilasciano zoospore flagellate . La temperatura ottimale per il loro rilascio è dell'ordine di 13°C . Queste zoospore, una volta fissate, emettono un tubo germinale che entra nel limbus principalmente attraverso gli stomi ma anche, a volte, direttamente attraverso la cuticola e le cellule epidermiche. Gli sporangi possono anche dare origine direttamente a un filamento germinale. L' infezione si sarebbe realizzata in 3-4 ore . I tessuti fogliari vengono poi rapidamente invasi dal micelio non partizionato (la temperatura ottimale di crescita è di 23°C ), la cui attività disorganizza progressivamente i tessuti colonizzati.

Se le condizioni meteorologiche sono favorevoli, le prime macchie compaiono tra 4 e 7 giorni dopo le prime contaminazioni.

• Sporulazione e disseminazione

 Una volta installato nell'ospite, P. infestans emette sporangiofori attraverso gli stomi (Figura 3), a volte direttamente attraverso l'epidermide. Questi organi producono numerosi sporangi citriformi, diverse migliaia per macchia (24.000/cm²) . Questo passaggio richiede la presenza di un'elevata umidità umidità ( relativa pari o superiore al 90%) e temperature comprese tra 3 e 26°C . Gli sporangi vengono facilmente portati via dal vento e dalla pioggia, anche su lunghe distanze (diverse centinaia di metri) e raggiungono nuove piante ancora sane, garantendo contaminazioni secondarie. Anche le zoospore possono svolgere la stessa funzione, ma più localmente ed essenzialmente nella fase acquosa.

La malattia a volte si diffonde attraverso piante infette. In alcuni paesi, gli agricoltori si sono specializzati nella produzione di grandi quantità di piantine che commercializzano in diverse aree di produzione in tutto il mondo. La contaminazione delle piante a volte passa inosservata; vengono poi spediti malati a produttori lontani, contribuendo così alla diffusione del patogeno e allo sviluppo precoce della malattia nelle colture. Se la contaminazione dei semi con oospore è confermata sul campo, potrebbero disperdere la malattia su lunghe distanze.

• Condizioni favorevoli al suo sviluppo

 Questo cromist è estremamente influenzato dalle condizioni climatiche. Cresce più o meno bene a temperature comprese tra 3 e oltre 25°C. La sua sporulazione è ottimamente compresa tra 16 e 22°C . Necessita imperativamente di un'umidità relativa elevata, superiore al 90% . Notti fredde e giornate moderatamente calde, con elevata umidità, ne favoriscono l'estensione. D'altra parte, un'atmosfera secca e temperature vicine ai 30°C lo inibiscono. Anche i periodi di pioggia, irrigazione a pioggia e rugiada sono molto favorevoli alle epidemie di muffe. Ci vogliono solo 2 ore di acqua sulle foglie per iniziare un'infezione. La produzione di sporangi è elevata a 18°C, è nulla a 28°C. Le oospore si formano in quantità tra 8 e 15°C; la loro produzione richiede la presenza di umidità e umidità costantemente elevate.