Mirafiori lettuce big vein virus (MiLBVV) 

Virus du big-vein de la laitue ou virus des grosses nervures de la laitue

 Généralités

• Ophiovirus transmis par "champignon" trouvé souvent en double infection avec le LBVaV (Lettuce big vein associated virus), le varicosavirus responsable de la « maladie des anneaux nécrotiques » (cf. Fiche LBVaV). Dans le passé, l’étiologie de la maladie a eu des hypothèses fantaisistes même lorsqu’en 1962, l’agent vecteur, Olpidium brassicae (aujourd’hui O. virulentus) a été identifié. Depuis 1983 et jusqu’en 2002, un virus nommé LBVV était présumé puis reconnu comme le virus responsable transmis par O. brassicae. Ce n’est qu’en 2000 qu’un virus très différent, de la famille des Ophiovirus a été découvert dans des laitues cultivées près de Turin (Mirafiori) ; deux ans plus tard, le postulat de Koch pleinement rempli a permis d’identifier le seul Mirafiori lettuce virus (officiellement, selon l’ITCV, MiLBVV aujourd’hui) comme induisant le syndrome de big-vein.
• Maladie connue depuis 1934 aux USA et, en France depuis plus de 60 ans, sévit maintenant dans toute l’Europe, principalement en hiver.
• Aujourd’hui maladie grave dans toutes les zones de culture : Japon, Brésil, Turquie, Iran, Australie, Nouvelle-Zélande et même en altitude dans des régions subtropicales.
• Étant donné l’absence de méthodes de lutte et les difficultés de mise en œuvre de méthodes prophylactiques en plein champ et sous abri, le big-vein est considéré aujourd’hui comme la maladie à virus la plus importante en culture de laitue

• Symptômes :
  • Sur les types beurre, batavia, iceberg, romaine le symptôme remarquable est « l’épaississement des nervures », de fait une impression liée à la perte de chlorophylle dans la partie du limbe bordant ces nervures ; il en résulte aussi des distorsions des feuilles et une diminution de la taille de la pomme d’autant plus significative que l’infection a été précoce. Ce rabougrissement est le principal effet du virus sur le type feuille de chêne.
  • La croissance ralentie et le «port» anormal du fait des déformations de quelques feuilles sont les premières alertes de plantes atteintes de big-vein.
  • La maladie diminue la taille et la qualité des salades puisque retardant la formation de la pomme et induisant des déformations du feuillage. Sur les parcelles où reviennent régulièrement des cultures de salades, on a pu évaluer des pertes de plus de 60 %
  • Les symptômes s’expriment avec des températures inférieures à 15 °et ils s’atténuent si une période de 22-24 ° survient.
  • Photos cf. The book.
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• Signes : aucun signe visible.

• Confusions possibles :  phytotoxicité, froid, etc.

Biologie

• Conservation : Le virus se maintient dans des cultures de tout type de laitue gardant également le champignon vecteur dans les racines. Avant que le virus responsable ait été identifié, il avait été démontré que l’agent big-vein, pouvait rester latent dans les spores de repos de l’Olpidium vecteur, celles-ci pouvant perdurer dans les sols en l’absence de plantes-hôtes. Cela rend possible une réinfection d’une culture de laitue même après la culture d’autres espèces ou sur un sol resté en jachère plus d’une dizaine d’années suivant une culture infestée.

Le vecteur du virus des grosses nervures de la laitue (Mirafiori lettuce big vein virus, MLBVV) est Olpidium virulentus : champignon chytridiomycète, parasite obligatoire. Ce champignon  est en fait une souche "non crucifère" de l'espèce Olpidium virulentus sensu lato qui a été renommée  à la suite de récentes analyses biologiques et moléculaires réalisées chez de plusieurs espèces d'Olpidium. Ce champignon assure la conservation et la dissémination du virus respectivement par des spores de repos très résistantes («resting spores») et des zoospores. Les spores de repos peuvent persister de très nombreuses années dans le sol et ainsi pérenniser le virus dans les parcelles.

O. virulentus dispose d'une gamme d'hôtes, cultivés ou non, relativement étendue. Leur rôle dans le maintien du champignon vecteur virulifère dans le sol n'est pas bien connu. Des hôtes présentant des symptômes, comme plusieurs espèces de Lactuca, de Cichorium et de Sonchus, peuvent augmenter le nombre de spores de repos et de zoospores virulifères du sol. L'importance de cet inoculum dans l'épidémie de cette virose sur laitues est sans doute faible si l'on considère la multitude de spores de conservation et de dissémination virulifères formées durant une culture de laitue ou de chicorée. La possibilité d'un diagnostic sérologique fiable du MLBVV devrait permettre une étude des hôtes du virus. 

• Transmission : Le vecteur est le "champignon" du sol Olpidium virulentus (anciennement O. brassicae), un chytridiomycète infectant de très nombreuses espèces végétales cultivées ou non. Ce sont les zoospores mobiles du champignon

En présence d'hôtes sensibles, des laitues en l'occurrence, les infections primaires surviennent par l'intermédiaire de zoospores virulifères qui sont relarguées par les spores de repos. Ces spores mobiles infectent les cellules épidermiques des jeunes racines. Par la suite, le champignon demeure dans les racines. Il y forme de nombreux zoosporanges qui produisent un nombre important de zoospores dont certaines sont virulifères. Par la suite, de nombreuses infections secondaires ont lieu si l'humidité du sol est appropriée. 

O. virulentus est favorisé par les sols frais, le plus souvent lourds et mal drainés, qui restent saturés en eau pendant plusieurs jours. L'expression des symptômes requiert des températures inférieures à 18°C.

Ces conditions favorisantes expliquent en grande partie la répartition de la maladie dans les parcelles (zones humides) et dans le temps (fin d'automne, hiver). Il convient de signaler que des attaques exceptionnelles de Big-vein ont parfois eu lieu au mois d'avril, quand les conditions de température étaient favorables. Enfin, des dégâts ont parfois été observés dans des sols sableux dans lesquels une humidité permanente était anormalement entretenue.

Protection 

Depuis l’interdiction de la fumigation au bromure de méthyle des pépinières et des parcelles de salades, la lutte - déjà difficile - contre la maladie est devenue très problématique. Cette interdiction aura eu en tous cas pour effet de dynamiser les recherches de sources de résistance et l’introgression des gènes concernés pour l’obtention de cultivars résistants (voir ci-dessous) alors que la solution chimique, coûteuse et peu durable, laissait des résidus toxiques.

A ce jour, la lutte contre une maladie provoquée par un virus transmis par un "champignon" du sol qui de surcroît peut maintenir infectieux le virus des années durant dans certaines spores, est assez illusoire. Quelques principes peuvent aider à limiter la maladie :

• En pépinière, pour éviter que les plants soient au contact du sol et devant la difficulté de s’assurer que ce dernier est exempt d’O. virulentus infecté, la protection par une feuille de polyéthylène isolant du sol s’impose lorsque les plants ne peuvent être conduits sur des tables désinfectées.
• Lorsque sur une parcelle s’est manifestée du big-vein au vu de symptômes caractéristiques (possibilité de confirmation par test sérologique), c’est l’indice d’un sol contaminé par de l’O. virulentus infecté par le MiLVV. Ce "champignon" pouvant se maintenir sur de très nombreuses espèces d’une part, produisant des spores de repos (« resting spores ») d'autre part, la maladie peut resurgir après de nombreuses années sans culture de laitue puisque ces spores de repos infectées par le virus peuvent «germer» au contact de radicelles d’une espèce sensible.
• L'élimination d'un maximum de débris racinaires et leur destruction après une culture de laitue permettront de diminuer le nombre de spores de repos potentiellement infectieuses.
• La solarisation de la pépinière ou de petites parcelles - lorsque les températures locales avant plantation le permettent - a été expérimenté insuffisamment. Elle permet de diminuer sur une quinzaine de cm la population de zoospores et de sporanges d’O. virulentus diminuant les possibilités d’infection précoce.
• Un N° d'accession IVT 280 de Lactuca virosa s'est montré, en serre, exempt de symptômes et indemne de virus après infection via le vecteur infecté par le MiBLV et le LBVaV. Cette source de résistance au big-vein est en cours d'introgression dans de variétés de laitues Iceberg. Une bonne tolérance de certaines variétés du type Iceberg comme «Great Lakes 65» ou «Pavane» est en cours de sélection avancée dans ce type.
• Mesures prophylactiques, culture de variétés ou types moins dépréciés par l’infection (batavias par ex.) -associée si possible à la solarisation-, permettent de limiter les impacts économiques de la maladie. 

Figure 1