Biologie, épidémiologie

• Conservation, sources d'inoculum

Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici est capable de se maintenir dans le sol grâce aux débris végétaux hébergeant du mycélium, des micro- et macroconidies et des chlamydospores aux parois épaisses et résistantes (figure 1). On le retrouve aussi dans les poussières présentes dans les abris. F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici est doté d'aptitudes à la vie saprophytique qui lui permettent de coloniser et de survivre sur divers composés organiques, et de se maintenir dans les cultures hors sol, même en présence de variétés résistantes.

Il est susceptible de se développer sur de nombreuses plantes appartenant à des familles botaniques différentes, sans qu'elles expriment toujours des symptômes : poivron, aubergine, haricot, pois, fève, melon, betterave, épinard. Plusieurs adventices l'hébergeraient sans présenter de symptômes : Chenopodium album, Solanum nigrum, Panicum fasciculatum, Trifolium repens, T. pratense, Schinus terebinthifolius, Mollugo verticillata, Gnaphalium sp., Stellaria media, Spergulum arvense, Rumex crispus, Plantago lanceolata, Amaranthus retroflexus, Scoparia sp., Capsella bursa-pastoris, Polygonum convulvulus. À titre d'exemple, ce champignon se multiplierait sur une mauvaise herbe très présente en Israël dans les parcelles de tomate : Tamaris nilotica. On le retrouve aussi bien sur les racines que sur les inflorescences de cette plante. Sa conservation est ainsi assurée dans le sol. Les semences contaminées seraient à l'origine de sa dissémination dans une parcelle.

Il est très présent dans les abris, en particulier dans les systèmes d'irrigation, de drainage et de recyclage de la solution nutritive. Les bassins de stockage de l'eau sont souvent contaminés. L'eau constitue une source d'inoculum non négligeable, tout comme par la suite la solution nutritive. Il a été démontré que le champignon pouvait survivre plus de 52 semaines dans une solution nutritive conservée à température ambiante.

F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici est susceptible d'infecter les graines de la tomate. A titre d'exemple, à partir de plantes aux tiges et aux fruits infectés, des taux d'infestation des graines de l'ordre de 0,01 à 0,1 % ont été observés. Il est avéré que le champignon peut persister plus de 12 semaines sur des semences stockées. La désinfection des graines avec de l'eau de Javel ne semble en outre pas totalement efficace pour les débarrasser de ce champignon.

• Pénétration et invasion

Après germination de ses chlamydospores, ce Fusarium pénètre dans les racines de la tomate par l'intermédiaire de blessures naturelles (point d'émission des racines secondaires) ou accidentelles, de l'extrémité des racines. La pénétration directe dans les cellules épidermiques serait possible. De récents travaux ont démontré que le mycélium du champignon peut entrer en contact avec le chevelu racinaire, s'entremêler avec lui et finir par se fixer aux radicelles. Le site préférentiel de colonisation de la surface racinaire semble se situer au niveau des sillons présents à la jonction des cellules de l'épiderme. Le champignon envahit les tissus et finit par coloniser l'ensemble du système racinaire.
 

• Sporulation et dissémination

Ce champignon produit de nombreuses micro- et macroconidies, voire des chlamydospores sur et dans les tissus colonisés, qu'ils soient racinaires ou situés sur la tige. Sa dissémination peut avoir lieu par les chaussures et le matériel agricole souillé par de la terre contaminée et par les débris végétaux (engins aratoires, caisses, piquets. Les poussières de sol contenant diverses spores sont aisément disséminées par les courants d'air, ainsi que par les éclaboussures d'eau.

Signalons que des contaminations aériennes sont possibles par l'intermédiaires des micro- et des macroconidies qui sont transportées par les courants d'air. Ces spores peuvent se déposer soit sur la végétation aérienne, soit sur le sol ou le substrat des cultures hors sol. Les blessures semblent favoriser les contaminations foliaires.

Notons qu'il a été démontré que le champignon pouvait se disséminer sur un rayon de 4 m autour d'une plante inoculum, par contacts racinaires de plantes à plantes notamment.

La dissémination de F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici est aussi assurée par l'eau d'irrigation, la solution nutritive qui a pu être contaminée en cours de stockage dans les bacs, ou lorsqu'elle est recyclée en provenance de substrats contaminés. En effet, ce champignon se dissémine rapidement dans les systèmes de cultures hors sol, notamment en solution recyclée. On le retrouve, au bout d'une semaine après une inoculation artificielle, à la fois dans les systèmes de drainage et de recyclage de la solution nutritive.

Les plants infectés sans symptômes, les piquets pollués, contribuent à sa dissémination. Rappelons que ce champignon a été introduit en France par l'intermédiaire de substrats contaminés et que certains composts pourraient être souillés. Il pourrait être disséminé par des semences infectées.

Certains insectes appartenant au genre Bradysia pourraient jouer un rôle de vecteur et favoriser la dissémination de ce champignon. Les mouches des terreaux assureraient également la dissémination du Forl. Elles influenceraient aussi son parasitisme grâce aux blessures qu'elles occasionnent sur les racines.

• Conditions favorables à son développement

F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici semble préférer les températures plutôt basses. Son optimum thermique se situerait entre 18 et 20°C et ses attaques les plus graves se réaliseraient à des températures comprises entre 10 et 20°C.

Des inoculations sur plantules de tomate ont révélé que cette fusariose pouvait être influencée par certains micro- et macroélements. La sévérité de la maladie serait augmentée par exemple en présence d'azote ammoniacal, mais aussi de NaH₂PO₄, de MnSO₄, de ZnSO₄7H₂O et serait diminuée avec du Ca(NO₃)₂ 4H₂O, du CuSO₄H₂O. De plus, cette fusariose racinaire apparaît particulièrement sévère dans les sols acides, ou saturée en eau. Les salinités excessives augmenteraient son incidence et la sévérité de ses symptômes.

En Israël, il a été démontré que l'utilisation d'eau salée augmentait la gravité de la maladie. Il en serait de même en présence de faibles quantités de CaCO₃.

Signalons que F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici colonise ou recolonise très rapidement les sols et les substrats récemment désinfectés. De plus, les plantes ayant subies des stress hydriques ou thermiques sont plus sensibles.