Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, (1876)
Mildiou aérien
- classification : Chromista, Oomycota, Oomycetes, Peronosporomycetidae, Peronosporales, Peronosporaceae
- synonymie : Botrytis infestansMont., (1845) ; Peronospora infestans(Mont.) de Bary, (1863)
- dénominations anglaises : downy mildew, late blight
Le mildiou sévit avec gravité dans de nombreuses zones de production du monde. Il est particulièrement redoutable et destructeur dans les régions au climat humide, et ses dégâts peuvent être très importants lors d'épidémies fulgurantes mal contrôlées. Il n'est pas rare dans ce cas d'observer des cultures entièrement dévastées dans lesquelles le nombre de fruits commercialisables est très limité. Ce chromiste affecte surtout les tomates cultivées en plein champ, mais il peut être observé dans les abris au climat mal maîtrisé. Comme de nombreux agents de mildiou, P. infestans se manifeste surtout dans les zones de production qui connaissent des périodes prolongées d'humidité (pluies, irrigations par aspersion, brouillards, rosée) et de temps clément. Comme son nom anglo-saxon « late blight » l'indique, il est plutôt tardif en saison. Il constitue souvent une menace constante et nécessite des traitements fongicides préventifs.
En France, pays au climat tempéré par excellence, P. infestans trouve des conditions particulièrement favorables à son développement. Depuis les années 1990 et l'arrivée de souches A2 notamment, son incidence sur tomate s'est fortement accentuée ; il est maintenant fréquent et redouté par l'ensemble des producteurs de tomate de plein champ et des jardiniers amateurs, surtout durant la période de production estivale. Son incidence est plus faible en cultures sous abris. Rappelons qu'en France, la diversité des souches isolées sur tomate est plus grande que celle observée à partir des souches de pomme de terre ; le ratio des souches A2 y est aussi plus important.
Le mildiou de la pomme de terre et de la tomate, provoqué par P. infestans, est une maladie qui a marqué l'histoire de l'humanité. Ses premières épidémies en Europe, au cours des années 1840, ont été à l'origine de famines dramatiques et de la mort de plus d'un million de personnes (tout particulièrement en Irlande), ce qui a entraîné une émigration massive d'Irlandais vers les États-Unis.
L'extension de cette maladie, à partir de son aire d'origine (la zone andine1, longtemps contestée au détriment du Mexique), se serait déroulée en plusieurs étapes à partir des années 1840. Une première migration aurait permis à la lignée US-1 de passer aux États-Unis, et par la suite à l'Europe, probablement par l'intermédiaire de semences de pomme de terre contaminées. Après avoir colonisé le continent européen, le mildiou se serait disséminé dans tous les pays producteurs de pomme de terre et de tomate du monde. Rappelons que cette lignée essentiellement présente en France jusqu'aux années 1990 ne semblait pas particulièrement agressive sur tomate au cours des années 1980. En effet, les épidémies survenant sur cette culture étaient souvent de faible intensité, et le mildiou donnait l'impression d'avoir quasiment disparu sur cette solanacée.
Par la suite, l'augmentation des échanges internationaux à partir de la fin du XXe siècle serait à l'origine d'une ou plusieurs autres migrations de souches beaucoup plus agressives, toujours à partir du Mexique où la diversité génétique de P. infestans est très importante. Ainsi, plusieurs souches2 ont ainsi été détectées progressivement aux États-Unis à partir de la fin des années 1970. Certaines d'entre elles ont aussi été retrouvées dans d'autres pays du continent américain, mais aussi en Europe et dans de nombreux pays du monde. Elles ont supplanté progressivement la lignée US-1.
Au cours de cette période, la sexualité de P. infestans a été particulièrement étudiée. C'est un chromiste hétérothallique, sa reproduction sexuée nécessite la présence de souches appartenant à deux groupes de compatibilité complémentaires : A1 et A2. Jusqu'à la fin des années 1970, le type sexuel A1 était prédominant dans de nombreuses zones de production (la lignée US-1 est de type A1), excepté au Mexique où les deux types A1 et A2 coexistaient avec un ratio de 50/50 %. De nouvelles souches3 de types A1, mais surtout A2, ont été introduites notamment en Europe au début des années 80. Elles sont maintenant retrouvées dans de nombreuses zones de production de pomme de terre du monde, mais avec un ratio souvent défavorable au type sexuel A2.
Ce dernier type sexuel apparaît maintenant bien présent dans les cultures de tomate en France. L'introduction de ces souches a fortement modifié l'incidence du mildiou dans de nombreuses zones de production de cette espèce. Elles risquent d'accroître la variabilité génétique de P. infestans, et donc d'augmenter son agressivité et sa virulence, mais aussi de favoriser son adaptation aux fongicides et sa conservation grâce à la formation d'oospores constituant un inoculum permanent dans les parcelles.
Cet Oomycète a une gamme d'hôtes plutôt étroite et limitée aux solanacées.