Biologie, épidémiologie

• Conservation, source d'inoculum

Les modalités de conservation d'une saison à l'autre de Pseudoperonospora cubensis sont encore mal connues, en particulier dans les zones de production plutôt nordiques. Il produit des oospores (issues de sa reproduction sexuée) qui pourraient le pérenniser dans le sol et sur les débris végétaux infectés, mais ces spores de conservation étaient rarement observées dans la nature et ne semblaient pas jouer un rôle important dans le cycle biologique du straménopile. En effet, elles n'ont été observées que très ponctuellement dans le monde, rapportées en Chine, au Japon, en Inde, en Russie et en Italie, Autriche, Bulgarie. Leur germination n'avait jamais été observée. Le rôle attribué aux oospores a évolué ces dernières années *.

Les sporanges ont une implication limitée dans la conservation du mildiou des Cucurbitacées. A titre d'exemple, ils ne se maintiendraient que 14 jours dans un sol comportant 30% en eau. Notons que les contaminations primaires ont très certainement lieu par l'intermédiaire des sporanges transportés par le vent sur de longues distances à partir de zones déjà affectées. C'est par exemple le cas en Europe centrale où chaque année la source d'inoculum provient du sud-est de l'Europe et s'y maintient durant l'hiver sur diverses Cucurbitacées vivantes.

Dans les zones de production chaudes, ce chromiste peut se pérenniser sur diverses Cucurbitacées cultivées ou spontanées (une soixantaine d'espèces appartenant à une vingtaine de genres), et donc être présent toute l'année. Dans les zones plus tempérées, les Cucurbitacées cultivées à contre-saison peuvent aussi jouer ce rôle.

* En effet, le pouvoir pathogène de P. cubensis sur Cucurbitacées semble avoir évolué ces dernières. Par exemple, en Tchécoslovaquie, de nouvelles espèces de Cucurbitacées se sont avérées sensibles ces dernières années à ce straménopile. Connu surtout sur concombre, il est apparu à partir des années 2010 sur melon, pastèque et courge musquée (Cucurbita moschata). Puis par la suite la courgette, et les espèces Cucurbita maxima, Cucurbita ficifolia, et Lagenaria siceraria furent aussi affectées.

Au moins 7 pathotypes ont été signalés grâce à une gamme d'hôtes différentiels constituée de plusieurs Cucurbitacées (figure 1). En fonction des pays, la gamme d'espèces manifestant des symptômes de mildiou varie selon les souches  sévissant, et de leur virulence. Soulignons que le pathotype 5, capable d'attaquer les espèces des genres Cucumis, Cucurbita et Citrulus, était déjà décrit chez l'un de nos voisins : l'Italie en 2002.

Ce microorganisme est hétérothalique, deux types sexuels complémentaires (mating type) ont été mis en évidence : le type A1 et le type A2. Le second a été décourvert en Israel. De récentes études réalisées dans ce pays ont permis de mettre en évidence des affinités certaines du Type A1 pour les espèces du genre Cucumis, et du type A2 pour celles du genre Cucurbita.

La présence en France du mildiou sur la courgette pourrait matérialiser l’introduction et l’extension du type A2, avec le risque que la production d’oogones soit maintenant plus fréquente et ait une incidence non négligeable sur la conservation de ce straménopile et sur la précocoté de ses épidémies.

Les oospores sont sphériques, hyalines à brun rouge, et mesurent 40 micromètres de diamètre. Elles se forment en grandes quantités sur concombre et melon, plus rarement et en faible nombre sur courgette, potiron, pastèque, et pas du tout sur courge musquée.

• Pénétration, invasion

Présent sur le limbe et en présence d'eau libre, les sporanges libèrent des zoospores flagellées ou germent directement en émettant un tube germinatif. Les zoospores, une fois enkystées, produisent également un tube germinatif qui leur permet de pénétrer les feuilles par les stomates. En place, ce chromiste parasite obligatoire colonise les tissus foliaires du mésophylle et palissadiques, et son mycélium non cloisonné émet des haustoria à l'intérieur des cellules qui lui permettent d'y puiser les éléments nécessaires à sa survie.

La durée d'incubation peut durer de 4 à 12 jours en fonction de la clémence des conditions climatiques.

• Sporulation et dissémination

P. cubensis sporule surtout sur la face inférieure des feuilles (figure 2) (plus rarement à la face supérieure), notamment si l'hygrométrie ambiante est très élevée (proche de 100% durant au moins 6 heures) et si les températures sont comprises entre 5 et 30°C (avec un optimum situé entre 15-25°C). Il produit des sporangiophores arbusculeux (figures 3 et 4) sortant par les stomates, à l'extrémité desquels les sporanges se forment (figure 5)  ; ils constitueront  par la suite l'inoculum secondaire.

Soulignons que les sporanges sont très facilement disséminés par le vent et les courants d'air sur des distances assez importantes, de l'ordre de plusieurs centaines de mètres, ainsi que par les projections d'eau, les ruissellements consécutifs à une pluie ou une irrigation par aspersion. Un vent chaud et humide peut permettre la généralisation du mildiou à une zone de production, voire une région, grâce à des repiquages successifs à partir d'une parcelle ou d'une zone de production foyers.

Notons que les travailleurs au cours des opérations culturales et les outils qu'ils utilisent contribuent aussi à la dispersion de la maladie.

• Conditions favorables à son développement

Comme de nombreux mildious, il apprécie particulièrement les fortes hygrométries survenant en périodes de brouillards, de rosées, de pluies et d'irrigations par aspersion. La présence d'eau libre sur les feuilles est indispensable à l'infection qui a lieu par exemple en 2 heures si la température est située entre 20 et 25°C. Elle peut se produire pour des températures comprises entre 8 et 27°C, l'optimum se situant entre 18 et 23°C. Ce chromiste supporte bien les températures élevées ; plusieurs jours à 37°C n'entament pas sa viabilité, les températures nocturnes plus fraîches lui permettant de survivre. Ces conditions seraient les plus favorables au développement du mildiou.

Son cycle est relativement court puisque les premiers conidiophores apparaissent 3 à 4 jours après l'infection.

Notons que les meilleures conditions pour observer aisément les fructifications de mildiou se rencontrent assez tôt le matin, à une période où l'hygrométrie ambiante est élevée et où les sporanges n'ont pas encore été disséminés.