Biologie, épidémiologie
- Conservation et sources d'inoculum
Peronospora hyoscyami f.sp. tabacina ne semble pas pouvoir se conserver d'une année à l'autre dans les pays tempérés. Cela semble être le cas en France et dans de nombreux pays européens. La conservation hivernale s'effectue probablement dans un ou plusieurs pays du Bassin méditerranéen, là où la maladie est endémique. Dans certains de ces pays, les pieds de tabac ne sont pas toujours éliminés en fin de culture. Peronospora hyoscyami f.sp. tabacina peut donc se conserver à l'état mycélien sur les parties aériennes des plantes ou dans leurs racines. Quelques espèces de Nicotiana sauvages (Nicotiana glauca...) assureraient aussi la pérennisation de ce champignon durant l'hiver. Le rôle des oospores (figure 1) n'est pas très bien connu. Elles pourraient être à l'origine de contaminations primaires dans certaines pépinières. En France, on n'observe plus ces structures dans les tissus des feuilles de tabac en fin de saison. Les possibilités de conservation et de dissémination du champignon sur tabac séché ont donné lieu à quelques polémiques. De récents travaux américains ont démontré que Peronospora hyoscyami f.sp. tabacina n'était pas retrouvé vivant après séchage sur des feuilles de tabacs "flue-cured" récoltées malades.
- Pénétration dans la plante et invasion de l'hôte (figure 2)
Les sporanges assurent les contaminations en quelques heures, surtout à la face supérieure des feuilles. Ils germent à la surface des feuilles et pénètrent directement la cuticule et les cellules épidermiques. Des contaminations via les stomates sont possibles. Ensuite, le mycélium envahit progressivement les cellules du mésophylle. Sa progression peut être inter et intra-cellulaire. Il gagne ultérieurement les nervures, les pétioles et les vaisseaux de la tige. En fonction des conditions climatiques, les premières taches jaunes apparaissent 3 à 7 jours après les premières contaminations.
- Sporulation et dissémination du champignon
L'apparition des sporangiophores et des sporanges est légèrement décalée par rapport à celle des symptômes. La sporulation est particulièrement abondante à des températures comprises entre 15 et 23°C et avec des hygrométries relatives élevées, supérieures à 95 % (figures 3 et 4). Elle est plus limitée en dehors de cette plage thermique, mais continue entre 2°C et 30°C. Elle nécessite aussi un minimum d'obscurité. Les périodes très chaudes et sèches l'inhibent. Une fois produits, les innombrables sporanges sont libérés grâce à l'action conjuguée d'une élévation de la température et d'une diminution de l'hygrométrie. Les spores sont mécaniquement éjectées, surtout durant la matinée. Elles sont immédiatement entraînées par le vent et les courants d'air qui les transportent parfois sur de longues distances (plusieurs dizaines de kilomètres).
La dissémination de la maladie s'effectue parfois par l'intermédiaire de plants contaminés. Dans certains pays, des agriculteurs se sont spécialisés dans la production de plants qu'ils produisent en grande quantité et qu'ils commercialisent dans différentes zones de production. Les contaminations des plants passent parfois inaperçues et ils sont ainsi expédiés malades chez des tabaculteurs éloignés, contribuant ainsi au développement précoce de la maladie au champ et à sa dissémination.
- Conditions favorables au développement du champignon
Ce champignon parasite obligatoire est extrêmement influencé par les conditions climatiques. Il apprécie particulièrement les périodes prolongées de temps frais, humide et nuageux (figure 5). A l'inverse, dès que le temps redevient plus clément, que la chaleur et la sécheresse se font ressentir, l'épidémie de mildiou s'atténue progressivement et s'arrête.
Les jeunes tabacs au cours de leur croissance active sont particulièrement sensibles, ce n'est plus le cas des feuilles des plantes adultes à l'approche de la maturité.