Biología, epidemiología

• Conservación, reservorios de fitoplasmas

Los fitoplasmas responsables de los amarillos de la margarita, stolbur, etc., son organismos más bien polífagos que pueden multiplicarse en diferentes hospedadores cultivados y en malezas , estas últimas constituyendo importantes reservorios. El rango de hospedadores parece variar de un fitoplasma a otro.

Los amarillos de la margarita reina afectan a más de 350 especies vegetales diferentes , cultivadas o no, distribuidas en unos cincuenta géneros botánicos. Varias malezas y plantas silvestres pueden albergar fitoplasmas: trébol, Salsola tragus , varias especies de Plantago y Sonchus (incluida S. asper ), Taraxacum officinale , lechuga silvestre, Senecio cruentus, Argyranthenium frutescens, Spartium junceum ... Algunas también se reportan en papa , berenjena, pimiento, maíz, Ipomoea obscura, ensalada, zanahoria, espinaca, apio, calabacín, coles de Bruselas, cebolla, haba, dalia, Hydrangea macrophylla, Lavandula officinalis , olivo, Primula sp., Viola odorata …

Los fitoplasmas del grupo stolbur de la papa infectan a más de 45 especies entre las solanáceas y al menos a 16 especies pertenecientes a otras 6 familias botánicas. Se multiplican en estas plantas que a veces sirven como fuentes de inóculo. Entre las plantas cultivadas, conservemos el pimiento, la berenjena, la patata, el apio, la zanahoria, la fresa, la vid, el tabaco, la lavanda, el aguacate…. Entre las malas hierbas, podemos citar la enredadera ( Convolvulus arvensis y Calystegia sepium , ver foto 881), la solanácea negra (foto 882), la ortiga ( Urtica dioica ), el trébol… La enredadera y la ortiga parecen jugar un papel crucial en el ciclo epidemiológico del stolbur como huéspedes preferidos de uno de los posibles insectos vectores, que influyen fuertemente en las epidemias de stolbur.

Se muchos otros hospedadores ha sospechado en varios países de de ser reservorios potenciales de fitoplasmas o hospedadores “sin salida” (sin conocer su grupo específico) en el contexto de epidemias de fitoplasmosis en tomates: zanahoria, pimiento, endibia, fresa, aguacate, pera… ( en España), Artemisia absinthium, Cirsium arvense, Cichorium intybus, Convolvulus arvensis, Taraxacum officinale ... (en Rusia), pimiento, tomate, tabaco, zanahoria, perejil, apio, vid, nabo, Datura stramonium, Taraxacum offinale, Silene vulgaris (en Hungría), berenjena, pimiento, Cryptotaenia japonica, Chrysanthemum coronarium, Gentiana sp.… (En Japón). Debemos tener especial cuidado con la enredadera y las ortigas.

Estos fitoplasmas también se conservan en sus vectores , varias especies de chicharritas. El ciclo de estos insectos involucra huevos que no juegan ningún papel en la conservación invernal del fitoplasma pero aseguran la durabilidad del insecto de una temporada a otra.

• Transmisión, difusión
  

Como mencionamos anteriormente, estos fitoplasmas son transmitidos por varias especies de chicharritas en modo persistente , durante las picaduras de alimentación. Al igual que con los huéspedes de estos fitoplasmas, el número de especies de saltahojas vector es grande y fluctúa según los fitoplasmas.

" candidato Phytoplasma asteris ", 30 especies de Cicadella do Macrosteles spp., Euscelis spp., Scaphytopius spp., Aphrodes spp., Orosius argentatus, Euscelidius varicgatus ...

“ Candidatus Phytoplasma solani” (figura 1): se cree que Hyalesthes obsoletus Signoret (foto 880) es el vector más importante de Europa. Este saltahojas de la familia Cixiidae es un vector de especies polífagas del fitoplasma stolbur del grupo 16SrXII-A, también presente en Convolvulus arvensis, Urtica spp., Ranunculus spp., Senecio spp. y Artemisia spp., más raramente en plantas frutales leñosas y en vides… Las imagos están activas desde mayo hasta mediados de agosto, con una generación por año y una hibernación en forma larvaria.

En los otros insectos de la misma familia se ha informado como vectores Hyalesthes mlokosiewiczi, Pentastiridius leporinus ...

Los saltahojas , insectos perforadores-chupadores, diseminan el fitoplasma a largas distancias durante la migración y contaminan las plantas de tomate tardías en primavera y verano (finales de junio, en julio en Francia). Una vez en contacto con la hoja, muerden los vasos del floema para alimentarse, inyectando o eliminando fitoplasmas a medida que pasan. El fitoplasma, una vez en el insecto, se multiplica en las células de la pared del intestino y luego lo atraviesa. Luego llegan a la hemolinfa y desde allí llegan a varios órganos, incluidas las glándulas salivales, lo que hace que los saltahojas sean infecciosos. Macrosteles quadrilineatus puede permanecer así durante al menos cien días.

Estos insectos suelen ser ocasionales en plantas infectadas. Pueden volar largas distancias o quedarse quietos. La fecha de aparición de los síntomas, que generalmente ocurre entre 30 y 45 días después de la contaminación, depende del período de migración de los vectores. La migración es un fenómeno complejo que consiste en el traslado de poblaciones de insectos de un lugar a otro en forma de vuelos masivos. Las causas, poco entendidas, parecen estar vinculadas a condiciones locales desfavorables para los saltahojas. Entre los factores que influyen en la migración y la naturaleza de los vuelos, podemos citar el hambre, el hacinamiento, el deterioro del hospedador, el fotoperíodo, la deficiencia endocrina en insectos o efectos genéticos, la temperatura, el viento, etc. Los insectos prefieren las plantas jóvenes a los tejidos suculentos: en épocas de sequía , es más probable que cambien de plantas silvestres a cultivos de regadío. Los veranos calurosos y secos estimulan la migración de algunos vectores. A veces se observan fenómenos de apetito, pero no se comprenden bien. Los inviernos fríos ayudan a reducir las poblaciones invernales.

Estos fitoplasmas son transmisibles por injerto . Diferentes especies de ( cuscuta Cuscuta campestris, C. epilinum, C. trifolii, etc.), plantas parásitas que abundan en particular en los tomates (ver página), son capaces de transmitir fitoplasmas, y en particular los responsables de stolbur. Nótese que se han encontrado fitoplasmas en la retama ( Orobanche aegyptiaca ) que parasitan las raíces del tomate, lo que sugiere que podrían contribuir a su transmisión. No parecen ser transmisibles por semillas en las solanáceas. Tampoco lo serían por semillas de papa.