Biologie, épidémiologie
- Conservation, sources d'inoculum
En France, Plasmopara viticola se conserve uniquement grâce à ses oospores (figure 1), ou oeufs d'hiver, qui se forment en fin de saison dans les tissus mildiousés : jeunes rameaux, baies, mais plus particulièrement les feuilles atteintes de mildiou « mosaïque » (figure 2). Ces dernières, présentes sur le sol ou accumulées à certains endroits de la parcelle ou dans son environnement, assurent donc indirectement la survie de ce chromiste pendant l'hiver. Au printemps, lorsque les températures deviennent plus clémentes, les oeufs germent en 2 jours, voire en plus d'une semaine en fonction de la température. Un filament germinatif apparaît à l'extrémité duquel se forme une macroconidie piriforme (figures 3 et 4). Par la suite, cette structure donne naissance à plusieurs dizaines de zoospores disposant de 2 flagelles leur permettant de se déplacer dans l'eau. Celles-ci assurent les contaminations primaires au printemps et restent mobiles environ une trentaine de minutes pour le réaliser. Ajoutons que les sporanges peuvent parfois germer et émettre directement un tube germinatif.
Ajoutons que ces oeufs d'hiver sont capables de se conserver plusieurs années dans les sols viticoles. Des contaminations primaires peuvent avoir lieu tout au long de la période végétative de la vigne.
- Pénétration et invasion
Lors de périodes pluvieuses printanières, les zoospores sont dispersées à l'occasion d'éclaboussures et polluent les organes aériens de la vigne les plus proches du sol (figure 5). Une fois en place sur les feuilles et les jeunes rameaux, et en présence d'eau, elles perdent leurs flagelles, et émettent un promycélium qui pénètre notamment le limbe par l'intermédiaire des stomates (nombreux à la face inférieure des feuilles), et ensuite gagne les tissus plus internes. Par la suite, de nombreux hyphes mycéliens se développent entre les cellules et forment des suçoirs (ou haustoria) qui lui permettent de s'alimenter aux dépends de la vigne (phase d'invasion). Les premiers symptômes se manifestent une dizaine de jours après les contaminations, ce qui correspond à la période d'incubation.
Les contaminations secondaires sont aussi assurées par des zoospores, mais issues cette fois-ci de sporanges. Ces sporanges, issus de la reproduction asexuée de P. viticola, se forment sur des sporangiophores ayant la forme d'arbuscules comme nous l'étudierons par la suite. Ils hébergent un nombre plus restreint de zoospores qu'ils libèrent à maturité en présence d'eau. Le même processus parasitaire que précédemment a lieu par la suite, mais la durée de la période d'incubation pourra être plus courte, et ne durer que 4 à 5 jours en conditions particulièrement favorables. Rappelons que les oospores se développeront dans les tissus des feuilles malades en fin de saison et assureront la conservation du champignon pendant l'hiver.
- Sporulation et dissémination
Sur la majorité des organes atteints, P. viticola forment des arbuscules sortant par les stomates : les sporangiophores, à l'extrémité desquels sont produits des sporanges (figure 6). Ces structures, lorsqu'elles sont nombreuses constituent le feutrage blanc souvent associé aux symptômes de mildiou sur les organes de la vigne (figures 7 à 9). Ces sporanges sont essentiellement disséminés par le vent lorsque l'hygrométrie de l'air baisse. Ils peuvent l'être à la faveur d'éclaboussures survenant lors de fortes pluies.
- Conditions favorables à son développement
Ce stramenopile apprécie particulièrement les conditions climatiques humides, les périodes pluvieuses, les hygrométries élevées qui lui permettront de réaliser plusieurs cycles rapidement. Le mildiou est en effet une maladie polycyclique. Ces conditions favorisent la germination des sporanges et la sporulation.
La température influence également son développement. Les oospores supportent bien des températures pouvant atteindre -20°C, ce qui leur permet de se pérenniser durant l'hiver sans problème. Par contre, des températures trop basses au printemps semblent gêner son évolution. L'optimum thermique de P. viticola est de l'ordre de 25°C, et sa plage d'activité se situe entre 11 et 30°C.
P. viticola affecte en particulier les organes jeunes, gorgés d'eau, en phase de croissance, notamment présents sur les ceps trop vigoureux. Son développement épidémique est essentiellement dépendant des pluies. Actuellement toutes les variétés cultivées de vigne sont plus ou moins sensibles au mildiou.
- Synoptique du développement d' P. viticola (figure 10)