Biología, epidemiología
- Conservación, fuentes de inóculo
Phaemoniella chlamydospora se aísla con mucha frecuencia de las vides jóvenes o viejas, exprese o no síntomas de esca. También se produce a partir de portainjertos, raíces y suelo. Se conserva en la vid a través de su micelio pero especialmente de estos picnidios que se forman en particular cerca de las viejas heridas de poda, en las áreas protegidas de la corteza (grietas, grietas) o debajo de estas últimas. Phaeoacremonium aleophilum fructifica y también se conserva en las grietas de la corteza.
Estos dos hongos también están asociados con plantas hospedantes distintas de la vid que pueden multiplicarlas y preservarlas, y actúan como fuentes de inóculo cuando se ubican cerca de parcelas de vid. P. aleophilum se describe en particular en aliso, sauce, prunus, kiwi y olivo. La Fomitiporia mediterranea está presente en muchos hospedantes, incluidos el roble, el fresno, el abedul, el serbal, el álamo, el kiwi y la manzana (Figuras 1 y 2), lo que también asegura su sostenibilidad de un año al siguiente.
- Penetración, invasión
Las conidias producidas por los picnidios de P. chlamydospora (figura 3) contaminan las heridas de poda, luego ingresan a ellas durante el invierno, durante los períodos climáticos templados y lluviosos. Tenga en cuenta que las infecciones también pueden ocurrir por cualquier otra lesión durante todo el año. P. aleophilum (figura 4) también es capaz de contaminar las heridas de poda, con mayor frecuencia durante el período vegetativo de la vid (chupón, desbroce, etc.); Se observaron picos de emisión de conidios a lo largo de este tiempo.
Una vez en la cepa, el micelio de P. chlamydospora coloniza gradualmente los diversos tejidos presentes. La infección por P. aleophilum de los tejidos leñosos del xilema de la vid conduce a una necrosis rosa-marrón, siempre a partir de la médula. En asociación con P. chlamydospora , forma la `` prenecrosis '' de esca. F. mediterranea , considerada secundaria, degrada las paredes celulares de las plantas gracias a una batería de enzimas emitidas en los tejidos.
El período de incubación suele ser bastante largo, aproximadamente de 5 a 8 años.
- Diseminación
P. chlamydospora produce picnidios en la superficie del tronco en las grietas de la corteza, en las que se forman numerosos conidios. Estos se difunden por el agua y el viento. P. aleophilum también fructifica sobre los mismos soportes vegetales y sus conidios se dispersan de la misma forma. Los carpóforos (o basidiomas, figura 1) de F. mediterranea se observan a veces en la superficie de las cepas afectadas. Las basidiosporas producidas, resultantes de la reproducción sexual, aseguran principalmente la diseminación de este hongo por vía aérea.
Cabe señalar que P. chlamydospora y P. aleophilum están presentes en un estado epífito o endofítico en y en vides de un año. Por lo tanto, es probable que se propaguen por la madera utilizada para hacer los esquejes y portainjertos, y contaminen las plantas a través de diversas heridas presentes en ellas.
Así, en el vivero, la contaminación del material vegetal por P. chlamydospora es posible durante las diferentes etapas del proceso de desarrollo de la planta, en particular durante la estratificación con agua o aserrín. Cabe señalar que el desarrollo de este hongo en la madera de la vid joven y su capacidad para formar necrosis pueden depender considerablemente de las condiciones de crecimiento.
Durante la producción de las plantas, la transmisión de los hongos presentes en la madera de un año se puede realizar mediante los baños de rehidratación y las herramientas de injerto, o durante la estratificación en maceta. Tenga en cuenta que el impacto epidémico de las plantas contaminadas en el viñedo no se conoce con precisión. La presencia de hongos asociados con esca en una vid joven no significa que la vid necesariamente expresará la enfermedad rápidamente.
- Factores favorables
La esca está influenciada por muchos factores más o menos conocidos como las condiciones climáticas. Los veranos suaves y lluviosos favorecen la expresión de la forma lenta, mientras que las altas temperaturas estivales conducen a la manifestación de la forma apopléjica de la enfermedad. La tasa de enfermedad también varía enormemente de una parcela a otra dependiendo de la edad de las cepas, la variedad de uva y la naturaleza del patrón, y las condiciones pedo-climáticas.
El sistema de conducción influye fuertemente en la incidencia de esta enfermedad. De hecho, la poda, además de generar heridas que permiten contagios, está en el origen del establecimiento en las cepas de numerosos conos cicatrizantes de madera seca, cuyo tamaño y ubicación entre sí generan dificultades en la circulación de la savia. Este fenómeno puede ser problemático para ciertos métodos de poda y constituye un factor agravante del síndrome de esca, en particular con respecto a la forma apopléjica.
Las diferencias de comportamiento en Esca (y BDA) entre variedades de uva son evidentes en el campo. Sauvignon, Cabernet Sauvignon, Chenin, Ugni Blanc y Auxerrois son los más sensibles. Pinot noir, garnacha y moscatel parecen menos enfermos. Las características del portainjerto inciden en la manifestación de esta enfermedad. Los portainjertos que confieren un vigor fuerte o aquellos que se adaptan mal a un factor limitante del suelo parecen mostrar tasas de mortalidad más altas.
El contexto cultural también influye en la esca. Se demostró que en parcelas con alta reserva útil, caracterizadas por un suministro de agua no limitante, la tasa de enfermedad en la variedad sensible de uva cabernet sauvignon fue mayor que en parcelas donde las vides estaban bajo restricción hídrica.