Biología, epidemiología

• Conservación, fuentes de inóculo
  

Aunque es un pobre competidor en el suelo, Colletotrichum coccodes se conserva fácilmente allí, sobre restos vegetales o no, gracias a sus esclerocios (figuras 1 a 3) que le permiten persistir allí durante varios meses, incluso varios años. También es capaz de colonizar al menos 58 especies vegetales pertenecientes a al menos 19 familias botánicas, en primer lugar las hortalizas pertenecientes a las familias de las solanáceas (pimiento, berenjena, papa ??) y cucurbitáceas (sandía) que pueden desempeñar el papel de protagonista de hospedadores alternativos o contribuir a aumentar el inóculo del suelo. Habría sido inoculado con éxito con fresa y cebolla. Varias malezas realizan las mismas funciones: Solanum capsicastrum, S. dulcamara, S. nigrum, Abutilon theophrasti, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Capsella bursa-pastoris ??). También se ha aislado de las raíces de varias plantas que no presentan síntomas: repollo, lechuga, berros, mostaza blanca, crisantemo. Lo hemos aislado varias veces del agua utilizada para cultivos sin suelo, agua procedente de estanques de almacenamiento al aire libre.

• Penetración e invasión

Es probable que los esclerocios produzcan micelio o acérvulos, en los que se forman los conidios . Estos últimos germinan en la superficie de frutos verdes o maduros y se adhieren a ellos gracias a los apresorios . Desde estas estructuras, la penetración tiene lugar directamente a través de la cutícula. También se puede lograr a través de varias heridas presentes cuando están maduros en los tomates.

Los métodos de penetración en la raíz son bastante comparables ya que se apresorios forman al contacto con ella. Tenga en cuenta que la colonización de las raíces aumenta con la edad. Además, los esclerocios y posteriormente el micelio que entran en contacto con los frutos y las raíces también pueden provocar infecciones. Una vez en su lugar, el hongo coloniza los tejidos subcuticulares o la corteza a través de su micelio (figura 4), y ejerce su parasitismo a través de una proteasa extracelular. La infección también puede atascarse. En este último caso, hablaremos de “infección latente”. Este tipo de situación puede ocurrir en frutos verdes, raíces e incluso en el tallo. Los frutos verdes ven que esta latencia se eleva en la madurez o si se someten a bajas temperaturas.  

• Esporulación y diseminación
  

Ya sea en el fruto, y en menor medida en las raíces, C. produce coccodes acérvulos intra o subepidérmicos, materializando su multiplicación asexual (Figuras 5 a 7). Estas estructuras, de 200 a 300 µm de diámetro, producen conidios cilíndricos, hialinos y sin particionar (16-24 x 3-7,5 µm) que se sumergen en una matriz gelatinosa que las protege de la desecación. Estos conidios aseguran en parte la diseminación de este hongo, que se lleva a cabo mediante salpicaduras asociadas a lluvias y riegos por aspersión, trabajadores, animales y equipos que se desplazan por las parcelas. El agua que fluye, las partículas del suelo transportadas por la maquinaria agrícola también contribuyen a su dispersión. También es fácilmente diseminado por la solución nutritiva en cultivos sin suelo, más aún si se recicla. De microesclerocios , a menudo menores de un milímetro, también se forman en los tejidos; ayudan tanto a conservar como a difundir C. coccodes .

• Condiciones favorables para su desarrollo
  

Este hongo es capaz de desarrollarse en un rango de temperatura bastante amplio, aunque la germinación de sus conidios es óptima a 22 ° C. A esta temperatura, se apresorios forman después de 6 horas. Ya no tiene lugar a 7 ° C y se ralentiza mucho a 10 ° C y por encima de 35 ° C.

Una vez que sus conidios han germinado, el desarrollo de la antracnosis está muy influenciado por las condiciones climáticas. Los ataques pueden tener lugar a temperaturas entre 15 y 30 ° C ; estarían mucho más limitados a 10 ° C, y a 38 ° C no aparecerían lesiones. La esporulación en frutos es óptima a 28 ° C. La alta humedad y la presencia de agua líquida son necesarias para la germinación de las esporas: los períodos de lluvia y el riego por aspersión favorecen la antracnosis. El agua libre en frutos durante varias horas, ligada a la duración y frecuencia de las lluvias y el riego por aspersión, aumenta enormemente su impacto en el cultivo.

El monocultivo de portainjertos de tomate o tipo KNVF en el mismo suelo conduce a un aumento de la tasa de inóculo en el mismo y, por lo tanto, al empeoramiento de los síntomas radiculares. Los suelos húmedos, el exceso de salinidad predisponen a las plantas a los ataques de C. coccodes .

• Conservation, sources d'inoculum
  

Bien que piètre compétiteur dans le sol, Colletotrichum coccodes s'y conserve aisément, sur les débris végétaux ou non, grâce à ses sclérotes ( figures 1 à 3) qui lui permettent de s'y pérenniser plusieurs mois, voire plusieurs années. Il est aussi capable de coloniser au moins 58 espèces végétales appartenant à au moins 19 familles botaniques, en premier lieu les légumes appartenant aux familles des solanacées (poivron, aubergine, pomme de terre…) et des cucurbitacées (pastèque) qui pourront jouer le rôle d'hôtes alternatifs ou contribuer à l'augmentation de l'inoculum du sol. Il aurait été inoculé avec succès au fraisier et à l'oignon. Plusieurs mauvaises herbes assurent les mêmes fonctions : Solanum capsicastrum, S. dulcamara, S. nigrum, Abutilon theophrasti, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Capsella bursa-pastoris…). Il a aussi été isolé sur les racines de diverses plantes ne présentant pas de symptômes : chou, laitue, cresson, moutarde blanche, chrysanthème.… Nous l'avons isolé à plusieurs reprises à partir de l'eau utilisée pour des cultures hors sol, eau provenant de bassins de stockage à ciel ouvert.

• Pénétration et invasion
  

Les sclérotes sont susceptibles de produire du mycélium ou des acervules, dans lesquelles sont formées des conidies. Ces dernières germent à la surface des fruits verts ou matures et y adhèrent grâce à des appressoria. À partir de ces structures, la pénétration s'effectue directement à travers la cuticule. Elle peut aussi se réaliser via diverses blessures présentes à maturité sur les tomates.

Les modalités de pénétration dans la racine sont assez comparables puisque des appressoria se forment à son contact. Notons que la colonisation des racines augmente avec leur âge. De plus, les sclérotes et par la suite le mycélium entrant en contact avec les fruits et les racines peuvent aussi entraîner des infections. Une fois en place, le champignon colonise les tissus sous-cuticulaires ou du cortex par l'intermédiaire de son mycélium (figure 4), et exerce son parasitisme par l'intermédiaire d'une protéase extracellulaire. L'infection peut aussi rester bloquée. Dans ce dernier cas, on parlera d'« infection latente ». Ce type de situation peut survenir aussi bien sur les fruits verts, les racines et même la tige. Les fruits verts voient cette latence levée à maturité ou s'ils subissent des températures basses.
 

• Sporulation et dissémination

Que cela soit sur les fruits, et à un moindre degré sur les racines, C. coccodes produit des acervules intra- ou sous-épidermiques, matérialisant sa multiplication asexuée (figures 5 à 7). Ces structures, de 200 à 300 µm de diamètre, produisent des conidies cylindriques, hyalines et non cloisonnées (16-24 x 3-7,5 µm) qui sont immergées dans une matrice gélatineuse qui les protège de la dessiccation. Ces conidies assurent en partie la dissémination de ce champignon, qui s'effectue par les éclaboussures liées aux pluies et aux irrigations par aspersion, les travailleurs, les animaux et le matériel cheminant dans les parcelles. L'eau ruisselant, les particules de sol transportées par les engins aratoires contribuent également à sa dispersion. Il est également facilement disséminé par la solution nutritive dans les cultures hors sol, et ce d'autant plus si celle-ci est recyclée. Des microsclérotes, de taille souvent inférieure au millimètre, se forment également dans les tissus ; ils contribuent aussi bien à conserver qu'à disséminer C. coccodes.

• Conditions favorables à son développement

Ce champignon est apte à se développer dans une gamme de températures assez large, même si la germination de ses conidies est optimale à 22°C. À cette température, les appressoria se forment au bout de 6 heures. Elle n'a plus lieu à 7°C et est fortement ralentie à 10°C et au-dessus de 35°C.

Une fois que ses conidies ont germé, le développement de l'anthracnose est très influencé par les conditions climatiques. Les attaques peuvent avoir lieu à des températures comprises entre 15 et 30°C ; elles seraient beaucoup plus limitées à 10°C, et aucune lésion ne se manifesterait à 38°C. La sporulation sur les fruits est optimale à 28°C. Des hygrométries élevées et la présence d'eau liquide sont nécessaires à la germination des spores : les périodes pluvieuses et l'irrigation par aspersion favorisent l'anthracnose. L'eau libre sur les fruits durant plusieurs heures, liée à la durée et à la fréquence des pluies et des irrigations par aspersion, augmente fortement son incidence sur la culture.

La monoculture de tomate ou de porte-greffes de type KNVF sur un même sol entraîne une augmentation du taux d'inoculum dans celui-ci, et donc une aggravation des symptômes racinaires. Les sols humides, les excès de salinité prédisposeraient les plantes aux attaques de C. coccodes.